黄蜻啊,黄蜻!你离我是近还是远?


       黄蜻(Pantala flavescens),天津俗称老鹤,北方也称蚂螂,是中国夏季最常见的蜻蜓种类,尤其是雨季的时候,从北方到南方,时常漫天都是。忘不了那些用大扫帚、蛛丝网、抄网、树枝、甚至背心、帽子滥捕低空飞舞的黄蜻的儿时记忆,现在想想好残忍。还是等它们落在草上、树枝上后用手去捏来的文明些。儿时的淘气对于黄蜻庞大的种群数量来说是微不足道的(当然还是善待它们的好,幸喜现在的孩子们较之过去文明多了),这也充分说明黄蜻是人类最为熟知的蜻蜓种类之一。黄蜻在一天当中的任何时刻都可能栖落,尤其年轻的(刚羽化不久)个体,但通常傍晚是它们最急于找地方"睡觉"的时候。常能看到在黄昏的暮色中,它们三三两两就在你身边的低处树枝上,匆匆来回飞行,试探最终的落脚点。它们停歇的地方不似其它蜻蜓种类那么讲究,可说是随遇而安,树枝上、野草上、电线上、栏杆上、人家阳台的盆栽花草上、自行车的辐条上……,夜采(夜间主动在野外的草地、山林、溪流边观察采集标本)时的感触颇深。



       对于一个专门研究蜻蜓的工作者,黄蜻是我最"讨厌"、最头痛的种类。说它"讨厌"是因为在野外采集考察时,几乎每到一地、每次询问当地人此处有无蜻蜓,或是被好心的当地人指点在哪~哪~有好多蜻蜓时,十有八九他们指的是黄蜻。而那些本地的、数量少、不显眼的种类一般人是看不到的。说到头痛是因为,我已积累了不少黄蜻的标本,从黑龙江到西双版纳,从西藏、新疆到东南沿海岛屿都有,然而对于研究黄蜻还是很不够的。它们离我是那么近,在住宅小区的喷水池里就有大量羽化的,但对于它们全面的生物学知识我还是知之甚少,不敢妄谈。

居民小区的喷水池中黄蜻稚虫羽化后的蜕    



       打开谷歌学术搜索,输入黄蜻的拉丁学名,立刻显示出1700余条记录,研究内容涉及迁飞、分布新记录、稚虫发育、行为学、生物学等各个方面。人们很早就知道黄蜻是全球迁徙的蜻蜓(McLachlan, 1896),它们可以乘着西风跨洋飞行在密克罗尼西亚的岛礁上(Buden, 2010),高飞过海拔6300米的喜马拉雅山区(Wojtusiak, 1974)。虽然通常被认为是环赤道迁飞的种类(Corbet, 2004),它们最北的欧洲分布记录却到达俄罗斯的波罗的海沿岸55o 05'N, 20 o 44'E(Buczyński et al., 2014)。根据我自己的经验,至少在黑龙江的同江它们仍然很常见。黄蜻甚至能够在夜间高空(1000米)、大群的迁飞,这在蜻蜓中是很少见的(如果不是唯一的话)(Feng et al., 2006)。黄蜻是蜻蜓中的游牧部落,就像中国古代的匈奴人和现在仍生活在世界很多地方的吉普赛人。据说匈奴人从不知自己家乡在哪,因为母亲怀孕在一个地方,但生产时已经在很远的异乡了。黄蜻正是这样,它们经常乘着降雨前的锋面气团或其他可利用的气流定向或不定向的长距离迁飞。到达一处理想场所后(通常很普通的环境,黄蜻是最不挑剔的种类)便开始交配、产卵,然后继续迁移。新羽化的黄蜻在其出生地短暂徘徊一段时间(几天或稍长些)后也会踏上迁移的旅程,去向未知的地方。这种迁移基本上是被动的,或者说是随波逐流的。在中国北方,每年最早出现的黄蜻通常是老熟的个体(已到达性成熟),这说明它们来自别处,而非本地羽化的(根据作者的观察)。黄蜻的适应能力极强,常有些独特的生物学、生态学、行为学现象,例如会在公路上产卵(Svihla, 1961)等,我也曾观察到它们在汽车挡风玻璃或车顶,大理石地面等有反光的界面上产卵。这并不是说明它们"傻",恰恰相反,正是其惊人适应性的体现。黄蜻能迅速占领各种静水水域(仍有极少数流水水面飞行的例子),尤其能利用临时性的、季节性的、人工水体、甚至下雨的积水区,快速交配、产卵、发育,从卵到羽化可快至38天(Suhling et al, 2004)。这期间稚虫不停进食,不放过任何经过其眼前的活物,也常自相残杀。在热带及亚热带地区,黄蜻每年可繁殖3-4代(Corbet, 2004)。虽然有着很好的保护色,但只要耐心地仔细观察还是能很容易发现水中黄蜻的稚虫,尤其在水透明的情况下,因为它们会频繁地弹出长夹钳般的下唇(面罩,所有蜻蜓稚虫的捕食工具,昆虫中独一无二)捕食,动作迅速而简洁。此外,黄蜻稚虫抗干旱能力惊人,尤其低龄稚虫,甚至可在干涸数月的湖床中存活(Dumont, 1999),再一次降雨后会迅速恢复生长发育。这是为何大雨过后,黄蜻经常大量出现的又一重要原因。

广场上的玻璃装饰地面上试图产卵的黄蜻    



       促使我写这篇文章的原因除了很多身边的朋友常饶有兴趣地询问很多有关黄蜻的问题外,还想对最近发表的一篇文章表达下自己的看法。2016年(也就是今年)3月份,Plos One发表了一篇题为"A Global Population Genetic Study of Pantala flavescens"的文章,意即黄蜻的全球种群遗传学研究。初看到这个题目时我被震住了,多少有些纳闷,这么宏伟的研究就算不发表在Science、Nature上,怎么也得发在PNAS之类的期刊上。再仔细看时又一次被震住了,这样"简约"的数据,粗犷分析,也能发表?或许从另一侧面说明黄蜻的研究还很不完善,存在众多困难吧。我原本不想公开加以评论,毕竟这只是科研上个人的看法而已。然而,此后不久发现本文被一个中文期刊引用并推广介绍了。我思量再三,觉得作为一个专门研究蜻蜓的工作者有义务也表达一下自己的观点,至少对公众是个提醒。

       Plos One上的这篇文章,其研究内容和方法正好与我现在进行的相关研究一致(当然我不敢以黄蜻为研究对象),就我对该类研究的了解提出以下质疑。首先,对于种群遗传学研究,尤其冠以"全球"名义的,样本是最为关键和门槛性的因素,也就是全球的代表样本要全,对于黄蜻这样的类群我不敢想象要多少样本才可以开始工作。而本文仅选取了区区几个地理样本,北美仅3个点,南美一个点,非洲、欧洲和大洋洲没有样点。亚洲仅日本和印度取了相对多一点的样点,而中国大陆居然没有,俄罗斯、蒙古等地区也都没有。这太可笑了,所有这些地方都有众多的分布记录及报道,仅在中国大陆每年黄蜻就可以完成不知多少个世代的更替。文中这样匮乏的取样难怪在其单倍型网络图上,缺失的步数象篱笆墙一样(泛指取样不完整),系统发育树的拓扑结构也呈梳子状(泛指代表类群不全)。其次,这么大气磅礴的研究用的分子标记只有常规用作DNA条形码研究的COI基因片段(DNA条形码技术是指用标准的较短的DNA序列,通常是COI基因片段,作为物种的标识,通过多种比对分析手段识别物种),信息量和灵敏度都很牵强;最后,文中得出的结论只是黄蜻是全球随机交配的。且别说文中的数据能否提供足够的证据说明这一点,单就这个结果不用这样的分析也早已能从众多的其他研究中推断得出了。作为一项全球性的研究,我们期待的是更深层次的结论,例如黄蜻的整体种群结构如何?哪里是遗传多样性的中心?基因的流向有无总体的趋势,甚至能否推导出种群的扩散途径等。这些问题本研究的数据和方法是根本无法解决的。

       批评了人家半天,究竟我什么也没做,还是尽我所知给大家提出几点建议或提示吧:

       1) 如果某天你突然发现眼前有大群的黄蜻在飞,有年轻的也有老熟的,不要感到惊奇。它们可能来自远方,也可能来自本地及周边地区,视具体时间、地点、种群数量而定。如果你某天早上起来发现昨晚还在身边翩翩飞舞的黄蜻已经不见踪影了也不要伤感,因为它们原本不属于任何一个地方,也从不留恋自己出生的"故乡"。就像那首经典的老歌《春夏秋冬》中唱的,"你难忘记流浪的岁月,挥挥手只留下背影"。它们的游历历程比跨南北美洲迁徙的帝王蝶还要复杂、壮观的多。

       2) 既然是随波逐流的"游牧部落",就不要指望能靠黄蜻来评价某地区的环境变迁、气候变化。如果有人说我们的生存环境恶化了,因为曾经一到夏天就满天飞的黄蜻没有了;那么你可以耐心地告诉他说这两天风没吹向这里,过不了几天他们就会来的,虽然可能不会从你头顶飞过,但一定会从你所在地区的附近经过,而且不会是一批(2016年7月1日-本文发稿时,天津地区多处出现大量、多批次的黄蜻飞舞的场景)。你这里环境的好与不好与它们来与不来几乎没有关联,最多成熟个体不在这里繁殖下一代也就是了。连移动的海船甲板这样的环境都能适应的黄蜻是无所畏惧的(Asahina, 1967; 作者自己的观察)。

2016年7月6日 天津南开大学四教门前黄蜻成群飞舞    


       3) 黄蜻最怕被问到的就是种群生态学和生物地理学等问题,或者说它们从哪里来的要到哪去。不是不可以得到较准确的答案,只是太难了,难的很多研究者望而却步。要确切弄清黄蜻的问题肯定需要多家,甚至世界范围的团队合作才有可能。而且,技术手段的突破也是必不可少的,比如实用的微型远程无线跟踪装置,以及低成本、大样本、大数据量的分析方法等。目前已经有了初步的微型无线电发射接收装置(Wikelski et al., 2006),放在大型蜻蜓种类伟蜓Anax(比黄蜻大很多)的腹部,大约有一只成熟的七星瓢虫那么大,0.3克重。然而还是太重了,以至于影响到蜻蜓的飞行能力和生存能力。我曾经在中国昆虫爱好者论坛上号召过"有关蜻蜓的野外观察统计记录-倡议",其中的一个主要内容就是记录中国各地黄蜻的分布及观察数据,希望能从各地的爱好者那里得到些许有价值的信息,共同探索黄蜻的秘密。

于 昕  

2016-07-12